Ambystoma cingulatum Flatwoods Salamander (også: Frosted Flatwoods Salamander)

Av Diana Nickle

Geografisk rekkevidde

Flatwoodsalamandre,Ambystoma cingulatum, bor på den sørlige Atlanterhavskysten av USA, alt fra midten av South Carolina til panhandlen i Florida. De spenner så langt vest som Apalachicola-Flint-elvene i Nord-Florida, men krysser ikke Appalachene i South Carolina eller Georgia. Flatwoodsalamanderindivider kan reise opptil 1700 meter innenfor sitt geografiske område for å avle om vinteren, men ellers vil de aldri forville seg mer enn et par meter fra sine underjordiske huler.(Bishop, et al., 2006; Jones, et al., 2012; Lannoo, 2005; Palis og Aresco, 2007; Semlitsch, et al., 2017)

  • Biogeografiske regioner
  • nærktisk
    • innfødt

Habitat

Flatwoodsalamandere bor i våte terrestriske miljøer med hekkesteder som inkluderer vernale bassenger, grøfter ved veikanten, sypresser eller andre skogsumper, myrer og spagnumflekker. Mens de hovedsakelig oppholder seg i/nær ferskvann, kan disse salamanderne tolerere lave saltkonsentrasjoner. Ikke-hekkeplasser inkluderer sterkt brannavhengige flattre av furu og inkluderer en rekke gress og trær som wiregrassAristide stricta, saggressCladium, langbladede furuerPinus palustris, sandfuruerPinus pygmaeusog skjære furuPinus elliottii.



Flatwoodsalamandre er funnet opp til 125 meter i høyde og under havnivå i kystområder. De lever i et moderat temperert miljø og kan overleve i temperaturer fra 2 grader Celsius til 27 grader Celsius; hvis temperaturene når ekstreme, vil de grave seg ned i den våte sandjorden. Mens de tilbringer mesteparten av året under jorden, vil flatwoodsalamandre migrere til områder med stående vann om vinteren og vil emigrere tilbake tidlig på våren til hulene sine. Disse hulene kan være tidligere krepsehuler(Anderson og Williamson, 1976; Haas, 2005; Haas, et al., 2009; Haas, et al., 2013; Jones, et al., 2012; Lannoo, 2005; Means, et al., 1996; Semlitsch, et al. al. al., 2017; Westervelt, et al., 2013)



  • Habitatregioner
  • temperert
  • ferskvann
  • Terrestriske biomer
  • skog
  • Akvatiske biomer
  • innsjøer og dammer
  • midlertidige bassenger
  • Våtmarker
  • myr
  • sump
  • bok
  • Rekkeviddehøyde
    0 til 125 m
    0,00 til 410,10 fot

Fysisk beskrivelse

Flatwoodsalamandre har gjennomsnittlig 15 costal grooves (rekkevidde 13-16). De har en svart eller mørkegrå grunnfarge med hvite eller sølvfargede retikulasjoner, flekker og/eller striper som strekker seg fra nesen til halespissen. Undersiden er mindre iøynefallende ved kun å ha små hvite flekker på den svarte eller mørkegrå basen. Disse salamanderne har en lang, avrundet hale som brukes til forsvar og reproduktive formål. Som voksne varierer de fra 9 til 13,5 centimeter i total lengde. Vekten på voksne varierer fra 2,5 - 10 g. Palis et al. (2006) rapporterte at voksne hanner veide 4,4 +/- 1,1 g, gravide (med egg) hunner å veie 8,0 +/- 2,5 g, og ikke-gravide hunner å veie 3,9 +/- 1,3 g. Hunnene er i gjennomsnitt større i størrelse, mens hannene er mer fargerike med lysere flekker av hvitt eller sølv. Som de fleste salamandere har flatwoodsalamandre hud som skiller ut slim.

I larvestadiet klekkes de i en total lengde på 10 mm og er mørkebrune med en grønnaktig fargetone, med en lysere brun horisontal stripe nedover ventrikkelen på kroppen. Flatwoodsalamandre har store utvendige buskete gjeller som hjelper til med oksygenforbruk mens de er i larvestadiet. Ved lengder på 35-45 mm begynner de sin metamorfose til voksenstadiet.



Flatwoodsalamandre, også kjent som frostet flatwoodsalamandre, pleide å være en del av samme art med retikulerte flattresalamandre (Ambystoma bishopi). Flatwoodsalamandre kan differensieres ved å ha flere kystspor og ha relativt lengre lemmer og et relativt større hode. Hanner av arten har blitt rapportert å ha relativt lengre haler enn hannsalamandre.('Federalt register: truet og truet dyreliv og planter; Bestemmelse av truet status for retikulert flatwoodsalamander; Betegnelse av kritisk habitat for frostet flatwoodsalamander og reticulated flatwoodsalamander; Endelig regel', 2009; Means, et al., 1996; Palis, et al., 2006; Pauly, et al., 2011; Whiles, et al., 2004)

  • Andre fysiske egenskaper
  • ektotermisk
  • bilateral symmetri
  • Seksuell dimorfisme
  • hunn større
  • mann mer fargerik
  • Rekkeviddemasse
    2,5 til 10 g
    0,09 til 0,35 oz
  • Rekkevidde
    9 til 13,5 cm
    3,54 til 5,31 tommer

Utvikling

Kvinne flatwoodsalamander legger gruppen av egg i en tørr dam eller under Sphagnummose, men de vil ikke klekkes før området er oversvømmet. De kan forbli inaktive i noen uker hvis det ikke oppstår flom. Da vil salamanderlarvene dukke opp innen en time. Målt til å være så små som 9,6 mm og så store som 14,8 mm umiddelbart etter klekking, er de i gjennomsnitt rundt 10-12 mm lange. De er mørkebrune på ryggsiden og en lysere brune på ventralsiden. Larvene har en svak brunfarget sidestripe når de først klekkes og utvikler en gullstripe som går vertikalt fra gjellene til halen når de modnes. De begynner å danne lemmer og overkroppen forlenges omtrent en måned inn i utviklingen. De mister sine ytre gjeller og deres gjenkjennelige sølvflekker begynner å dukke opp når de når full modenhet om våren og forvandles fullstendig til en voksen. Noen larver vil metamorfose i løpet av et år, men noen populasjoner er kjent for å ta 2 år før de blir voksen. Bare én hunn ble identifisert i 8 grupper av salamanderegg (Anderson og Williamson 1976), man kan konkludere med at den mannlige gameten er dominerende og at kjønn kan bestemmes av den mannlige forelderen.(Anderson og Williamson, 1976; Haas, et al., 2009; Lannoo, 2005)

  • Utvikling - Livssyklus
  • metamorfose

Reproduksjon

Flatwoodsalamandre er polygynandrøse og vil migrere til vanlige terrestriske områder for avl fra oktober til begynnelsen av desember. Hannene vil skille ut feromoner ved å bruke mentale kjertler under haken for å tiltrekke seg kvinner. Etter parring vil hannene og hunnene forbli i området til slutten av desember til begynnelsen av januar når de emigrerer tilbake til habitatene de bor i resten av året. Mens lite er kjent om parringsvanene på grunn av deres ensomme natur, kan det konkluderes med at hannene er ikke-territoriale på grunn av deres migrasjon til nøytrale områder for reproduksjonsformål.(Anderson og Williamson, 1976; Haas, et al., 2009; Lannoo, 2005)



  • Parringssystem
  • polygynandrøs (promiskuøs)

Selv om noen kvinnelige flatwoodsalamandre kan modnes ved ett års alder, tar noen bestander to år. Hannene modnes på ett. De parer seg bare én gang i året på trekking til sine årlige hekkeplasser fra slutten av oktober til begynnelsen av desember. Egg legges i urteaktige områder i grøfter ved veikanter, tørre dambassenger, under tømmerstokker eller i spagnummatter. Disse områdene er kjent for å være dekket innLiquidambar stryaciflua(søtgummitrær),Pinus eliotti(skjær furu),Pinus palustris(langbladet furu) ogAristide stricta(wiregrass). Hunnene vil legge små grupper av egg fra 1-34 og gjennomsnittlig 7,2; eggene legges vanligvis på en lineær eller klumpet måte. Det tar 2 uker for embryoene å utvikle seg, men mesteparten av tiden vil de ikke dukke opp så snart de er utviklingsmessig modne. Etter betydelig nedbør begynner området å flomme. På grunn av denne oversvømmelsen vil flatwoodsalamandre nesten umiddelbart klekkes og bevege seg ut i vannet. De kan klekkes så tidlig som 9 dager og så sent som 60 dager (gjennomsnitt = 39 dager), avhengig av nedbør. Foreldrene vil forbli i området gravd under jorden til de emigrerer tilbake til sine årlige habitater i slutten av desember til januar. Hatchlings er uavhengige av klekking.(Anderson og Williamson, 1976; Haas, et al., 2009; Lannoo, 2005)

  • Viktige reproduktive funksjoner
  • iteroparous
  • sesongbasert avl
  • gonokorisk / gonochoristisk / toebolig (separert kjønn)
  • seksuell
  • befruktning
    • innvendig
  • oviparøs
  • Avlsintervall
    Flatwoodsalamandre hekker en gang i året.
  • Hekkesesongen
    Parring for flatwoodsalamanderen begynner i slutten av oktober til begynnelsen av desember.
  • Range antall avkom
    1 til 34
  • Gjennomsnittlig antall avkom
    7.2
  • Avstandstid til klekking
    9 til 60 dager
  • Gjennomsnittlig tid til klekking
    39 dager
  • Tid til uavhengighet
    0 til 0 minutter
  • Alder ved seksuell eller reproduktiv modenhet (kvinnelig)
    1 til 2 år
  • Gjennomsnittlig alder ved seksuell eller reproduktiv modenhet (mann)
    1 år

Flatwoodsalamandre er uavhengige ved klekking. Etter at hunnen har lagt eggene, graver hun seg sakte inn i området rundt og går i dvale i opptil 38 dager. Hannen vil også grave seg ned og forbli i dvale i en periode. Etter at nedbøren har mettet området, vil de voksne flatwoodsalamanderne emigrere tilbake til sine ikke-hekkende opplandshabitater.(Anderson og Williamson, 1976; Haas, et al., 2009; Lannoo, 2005)

  • Foreldreinvestering
  • ingen foreldreinvolvering

Levetid/Langelevnad

Flatwoodsalamandre lever i fangenskap opptil 4 år. Det er ukjent hvor lenge de kan overleve i naturen, men med tanke på at en hunn ikke blir moden før 2 års alder, og forventes å legge flere klør i løpet av livet, antas det 4 til 5 år.Batrachochytrium dendrobatidiseller chytridsopp kan redusere levetiden til lokale populasjoner. En fersk studie fantHedruris siredonis(en parasittisk nematode) i magen til flatwoodsalamandre, og med introduksjonen av ikke-hjemmehørende rovfiskarter har bestandene av ferskvannskreps falt. Flatwoods salamanders hoveddiett inkluderer disse ferskvannskrepsdyrene, og sult har begynt å påvirke flere populasjoner.(Anderson og Williamson, 1976; Bishop, et al., 2006; Lannoo, 2005)



  • Rekkevidde levetid
    Status: fangenskap
    2 til 4 år

Oppførsel

Flatwoodsalamandre er en enslig art. De tilbringer nesten hele året alene, men vil migrere for å reprodusere seg om høsten. Flatwoodsalamanderindivider kan reise opp til 1700 meter hekke om vinteren, men vil ellers aldri forville seg mer enn et par meter fra sine underjordiske huler. De reiser for å avle i vannforekomster. De er kjent for å grave under jorden det meste av året, men helårsaktivitet tyder på at de ikke går i dvale.

De antas å være nattaktive; under en regnhendelse i Florida var flatwoodsalamandre like aktive fra kl. 18.00 til midnatt og fra midnatt til kl. 07.00. I løpet av sommervarmen antas de å tilbringe hele tiden sin i underjordiske huler.



De er kjent for å kommunisere med kjemikalier og bruke kjertelsekret som et forsvar mot rovdyr.(Jones, et al., 2012; Lannoo, 2005)

  • Nøkkelatferd
  • fryktelig
  • fossorial
  • nattlig
  • bevegelig
  • migrerende
  • stillesittende
  • ensom

Hjemmebane

I følge Lannoo (2005) undersøkte bare én studie hjemmeområdet til et enkelt individ. Ashton (1992; sitert i Lannoo) rapporterte at hjemmeområdet til denne individuelle flatwoodsalamanderen var 1500 kvadratmeter. Disse salamanderne antas ikke å være territorielle, selv om dette spørsmålet ikke har blitt behandlet vitenskapelig.(Lanno, 2005)

Kommunikasjon og persepsjon

Lite er foreløpig kjent om hvordan flatwoodsalamandere kommuniserer. Genetisk forskning spekulerer i bruk av spesialiserte organeller for taktil kommunikasjon. Salamanderne vil skille ut usmakelig slim på undersiden av halen hvis de er truet, de vil deretter vikle hodet under halen for å avskrekke rovdyret. Noen ganger vil de surre i halen som advarsel, men dette er en sjelden hendelse.

Selv om det ikke finnes studier på den visuelle betydningen av denne arten, kan man konkludere med at på grunn av deres evne til å surre halen, må de kunne ha en slags syn. Som de fleste salamandere har flatwoodsalamandre kjertler på undersiden av haken (mentalkjertelen) som skiller ut feromoner. Hannene gnir disse kjertlene på hodet til hunnen, og stimulerer henne til å parre seg.(Jones, et al., 2012; Lannoo, 2005)

  • Kommunikasjonskanaler
  • visuell
  • ta på
  • Andre kommunikasjonsmoduser
  • feromoner
  • Persepsjonskanaler
  • visuell
  • ta på
  • kjemisk

Matvaner

Flatwoods salamander dietten består av små ferskvannsvirvelløse dyr, med isopoder og amfipoder. Eldre flatwoodsalamandre ser ut til å eksistere sammen medAristide stricta(wiregrass) og selv om det aldri er bevist, antyder klatreatferden deres rundt gresset at de kan spise det i tider med nød. De spiser også andre salamanderlarver og ble først og fremst oppdrettet i forskningslaboratorier på meitemarkdietter (som kanskje ikke er en stabil del av kostholdet deres andre steder). Med introduksjonen av rovfisk med samme diett, kan flatwoodsalamandre også spise små insekter og andre ormer for å unngå sult.(Jones, et al., 2012; Lannoo, 2005; Whiles, et al., 2004)

  • Primær diett
  • kjøtteter
    • insekteter
    • spiser leddyr som ikke er insekter
    • vernivore
  • Animalsk mat
  • insekter
  • terrestriske leddyr uten insekter
  • terrestriske ormer
  • andre marine virvelløse dyr

Predasjon

Rovdyr er bare en reell trussel mot flatwoodsalamandre i larvestadiet. Mange små bassenger og vegetasjon er tilgjengelig i den våte årstiden, og mange fiskearter vil spise eller utkonkurrere larvene om mat. En tilpasning flatwoodsalamandere bruker for å avskrekke rovdyr er kamuflasjen deres. Som larver ligner fargen deres på dammens omgivelser som hjelper til med å skjule seg for rovfisk. Som voksne voksne vil de lyse, hvitaktige flekkene og den mørke bakgrunnen hjelpe dem nesten helt å forsvinne inn i børsten og sandterrenget. En kjertel som ligger under halen og vil skille ut en usmakelig og illeluktende aroma som vil avvise de fleste rovdyr. Voksne kan også surre halen som et tegn på advarsel.(Anderson og Williamson, 1976; Lannoo, 2005)

  • Tilpasninger mot rovdyr
  • kryptisk

Økosystemroller

Parasitter av flatwoodsalamandre inkluderer en nematodeHedrus siredonisog chytridsoppBatrachochytrium dendrobatidis. Chytrid-sopp kan overføres gjennom direkte kontakt mellom amfibier i områder med lavt vann. Flatwoodsalamandre har vært kjent for å bære denne sykdommen og overføre den til andre organismer. Nematoden bruker flatwoodsalamandre som vert og lever først og fremst av mageinnholdet.(Green, et al., 2002)

Kommensal/parasittisk art
  • nematodeHedruris siredonis
  • Chytrid soppBatrachochytrium dendrobatidis

Økonomisk betydning for mennesker: Positivt

Flatwoodsalamandre har ingen kjent positiv økonomisk betydning for mennesker.

Økonomisk betydning for mennesker: negativ

Flatwoodsalamandre har ingen kjent negativ økonomisk innvirkning på mennesker.

Bevaringsstatus

Frostet flattresalamandre er oppført som 'Sårbar' på IUCNs rødliste. De er også oppført som en føderalt truet art. De har ingen spesiell status gjennom CITES eller staten Michigan List. De er utrydningstruet i South Carolina og antas å være utryddet i Alabama. Georgia lister dem som statstruede, og Florida anser dem som en art av spesiell bekymring, selv om disse statusene ble publisert før flatwoodsalamandere ble føderalt oppført. Ingen av disse statlige oppføringene ga dem mye beskyttelse. Tung utbygging i områder av Florida, og utryddelse av naturlig langbladet furuPinus palustrisskoger (redusert 97 % i landareal) påvirket alle disse salamanderne negativt. Langbladet furuøkosystemrestaurering er på plass og naturlige brannregimer delvis gjenopprettet. Disse kontrollerte brannene tillater reduksjon av treaktig vegetasjon, økning i urteaktig bunndekke, økning i vanntemperaturer og oksygennivåer, og økt byttedyr av virvelløse dyr.

På et tidspunkt ble det anslått at mindre enn 25 bestander var igjen i naturen. Nyere studier viser at 27 har blitt observert: 6 i Georgia, 3 i South Carolina og 18 i Florida. Imidlertid er de fleste populasjoner isolert og metapopulasjonsanalyser viser at 40 % av kjente salamanderpopulasjoner er helt avhengig av en enkelt, ikke-sammenhengende dam (ulike dammer for hver populasjon) for avl.

Ved å koble isolerte oppdrettsbassenger til permanente vannforekomster har det introdusert ikke-innfødte rovfisk som spiser samme diett som flatwoodsalamandre. Fortsatt brannbekjempelse og vanekonvertering på private landområder (12 % av kjente salamanderpopulasjoner), kombinert med trusler fra chytridsopp og iridovirus, gjør truslene bare verre.

Arbeid for å gjenopprette brannvedlikeholdte langbladede furuøkosystemer er på plass for offentlige landområder. Stabile langbladede furusystemer kombinert med tilgang til våte, isolerte vernale bassenger ser ut til å være målet for bevaringsarbeidet. Å unngå ytterligere menneskelig forstyrrelse (mudring, kobling av bassenger til permanente vannforekomster) er også et mål.('Federal Register: Endangered and truede wildlife and plants; Bestemmelse av truet status for reticulated flatwoods salamander; Designation of critical habitat for frosted flatwoods salamander and reticulated flatwoods salamander; Final rule', 2009; Haas, et al., 2013; Palis og Hammerson, 2008; Pauly, et al., 2011)

Bidragsytere

Diana Nickle (forfatter), Radford University, Alex Atwood (redaktør), Radford University, Karen Powers (redaktør), Radford University, Joshua Turner (redaktør), Radford University, Tanya Dewey (redaktør), University of Michigan-Ann Arbor.